Пред.
След.
Макеты страниц
Распознанный текст, спецсимволы и формулы могут содержать ошибки, поэтому с корректным вариантом рекомендуем ознакомиться на отсканированных изображениях учебника выше Также, советуем воспользоваться поиском по сайту, мы уверены, что вы сможете найти больше информации по нужной Вам тематике XIII.3. Стабильность комплементарных структурБолее ценные указания, связанные с проблемой первых кодонов, могут быть получены из данных о стабильности пар оснований. Результаты исследования стабильности и скорости спаривания оснований с использованием различных комбинаций нуклеотидов подробно обсуждались в обзорах [4, 44]. Они обосновывают количественно то общепринятое мнение, что GC-пары значительно сильнее стабилизируют кооперативную стопку оснований, чем Константа стабильности непрерывной и однородной олигомерной последовательности из нуклеотидных пар дается следующей формулой:
которая относится к линейной модели Изинга.
Для случая, когда одна из комплементарных цепей может принимать ту конкретную конфигурацию стопки, которая реализуется в антикодоновой петле тРНК, получены большие значения абсолютной стабильности, чем рассчитанные по формуле (91). Вероятно, фактор кооперативности (3 в этом случае иной. Однако Уленбек, Бэттер и Доти [65, 66] установили, что три- и тетрануклеотиды, комплементарные антикодоновой области тРНК и различающиеся одной парой Данные, полученные для определенных коротких последовательностей, могут быть использованы по крайней мере для сравнения различных моделей репликации и трансляции и для суждения об их относительной значимости. Очевидно, что изолированные участия ферментов. Современные фаговые РНК-репликазы также специфически адаптированы к паттерну последовательности нуклеотидов фагового генома. Элонгация цепи происходит путем кооперативного связывания очередного нуклеотида на вершине стопки пар оснований растущей цепи. Имеющиеся данные указывают, что GC-napa примерно в десять раз более стабильна, чем
где Мы оценили значение табл. 15. Первые три строки в этой таблице относятся к случаю равных концентраций мономеров Таблица 15 (см. скан) Оценки точностей и вероятностей ошибок для воспроизведения относительные порядки величин, полученные для олигонуклеотидов, могут быть верны и для этого случая. Для вычисления Из различных оценок, представленных в табл. 15, следует такой вывод: Из анализа экспериментальных данных о репликации фага в части А мы заключили, что даже хорошо адаптированные РНК-репликазы не позволяют построить воспроизводимую цепь длиной более 1000—10 000 нуклеотидов. Эта оценка соответствует действительному числу генов у РНК-содержащих фагов. Мы можем теперь сделать окончательные выводы относительно первичных механизмов репликации: при условии воспроизводимости такой размер, как вся тРНК, могли иметь только GC-богатые полинуклео-тиды. Таким образом, GC-богатые последовательности могли выступать в роли первичных тРНК (адаптеров) и воспроизводимых информационных РНК - по крайней мере до тех пор, пока репликация не стала катализироваться умеренно адаптированными ферментами. Такое же заключение можно сделать относительно начала трансляции. Как подчеркивали Крик и др. [3], стабильность комплекса пептидил-тРНК-мРНК очень важна для любой модели примитивной трансляции. Исходя из приведенных выше данных константа стабильности комплекса, состоящего из пяти
в то время как для пяти
Эти значения опять необходимо рассматривать как относительные: в действительности они могут быть несколько выше, если допустить наличие стэкинга или предположить, что мы имеем дело с тРНК современного типа; это, однако, не делает неверными рассуждения, основанные на относительных величинах. Оценки можно сделать также, используя данные по временам жизни. Найдено, что измеренные константы скорости рекомбинации комплементарных олигонуклеотидов всегда имеют порядок величины
Если воспользоваться приведенными выше константами стабильности, времена жизни соответствующих комплексов будут равны
Эти оценки снова могут стать несколько большими по величине, если стабильности окажутся выше и если две соседние тРНК, связанные с информационной РНК, стабилизируют друг друга. Тогда времена жизни оказываются как раз достаточными для того, чтобы GC-богатые последовательности могли породить примитивную трансляцию. Эти времена жизни определенно слишком малы, если преобладают бильна, чем любая пятичленная структура, включающая более чем две пары Вывод следующий: Возникновению трансляции сильно благоприятствуют GC-богатые структуры — как в случае предшественников тРНК, так и для информационных РНК.
|
1 |
Оглавление
|