Органе́ллы (новолат. organella, в ед. ч. organellum – маленький óрган, от лат. organum, греч. ὄργανον – орудие, инструмент), постоянные внутриклеточные структуры, выполняющие специализированные функции, необходимые для жизнедеятельности клетки. Внутри клетки органеллы расположены в цитоплазме. По функциям органеллы объединяют в 4 системы: синтетический аппарат клетки; вакуолярную (эндомембранную) систему; энергетический аппарат клетки; опорно-двигательную систему – цитоскелет. По строению органеллы эукариотических клеток подразделяют на мембранные (одно- и двумембранные) и немембранные. Общим свойством мембранных органелл является то, что они ограничены мембраной от цитоплазмы и отличаются от неё по составу. К одномембранным принадлежат органеллы вакуолярной системы (эндоплазматическая сеть, комплекс Гольджи, лизосомы и ряд других). К двумембранным относятся: клеточное ядро; митохондрии и пластиды (наиболее значимые из них – хлоропласты), свойственные только растительным клеткам. К главным немембранным органеллам принадлежат рибосомы и элементы цитоскелета (микротрубочки, центриоли, базальные тельца и др.), а также структуры клеточной стенки и плазматической мембраны (реснички и жгутики). Прокариоты лишены большинства органелл, у них имеются лишь клеточная мембрана и рибосомы. Синоним «органоиды» в современной литературе используется крайне редко.

Синтетический аппарат клетки

Ядро

Ядро представляет собой двумембранную структуру эукариотической клетки, которая отвечает за хранение и передачу генетического материала в форме ДНК. Ядро часто называют «мозгом клетки», который посредством своих структур контролирует клеточные процессы (рост и деление клеток, синтез белков и др.), регулируя экспрессию генов. Ядро – самая крупная органелла, занимающая до 10 % клеточного объёма. В зависимости от наличия или отсутствия ядра в клетках и особенностей организации генетического материала все организмы условно делят на доядерные (прокариоты) и ядерные (эукариоты). В большинстве эукариотических клеток содержится одно ядро обычно сферической формы, но бывают ядра другой формы (бобовидные, сегментированные и др.). В ядре различают ядерную оболочку, кариоплазму, хроматин (хромосомный материал) и ядрышки. Все компоненты ядра погружены в бесструктурную массу – кариоплазму. Размеры ядра зависят от количества в нём ДНК: у дрожжей, например, его диаметр составляет около 2 мкм, в диплоидных клетках человека – около 10 мкм, а в клетках слюнных желёз двукрылых – до 100 мкм.

Рибосомы

Рибосомы – немембранные органеллы, которые представляют собой нуклеопротеидный комплекс для синтеза белков, ответственный за специфическое связывание и удержание компонентов белоксинтезирующей системы, катализ, механическое перемещение субстратов. Функции связывания (удержания) компонентов и катализа распределены между двумя рибосомными субъединицами: большая субъединица содержит каталитический участок для синтеза пептидной связи, а также центр, участвующий в гидролизе гуанозинтрифосфата (ГТФ), кроме того, в процессе биосинтеза белка она удерживает формируемую полипептидную цепь; малая субъединица содержит участки для связывания матричной РНК (мРНК) и аминоацил-тРНК и не несёт каталитических функций. Нередко в ходе синтеза белка рибосомы объединяются в группы (полирибосомы, или полисомы), собираясь вдоль мРНК, как бусинки на нитке. Рибосомы – самые мелкие среди клеточных органелл: их диаметр немного превышает 20 нм. В зависимости от интенсивности процессов синтеза белков число рибосом в клетке колеблется от 20 до 50 тыс. Местом синтеза рибосом является ядрышко.

Лейкопласты

Лейкопласты – окружённые двумя мембранами гетерогенные полуавтономные органеллы (пластиды) клеток высших растений и водорослей, которые участвуют в синтезе и запасании различных биологически активных веществ (аминокислот, углеводов, витаминов, ароматических веществ и др.). Присутствуют в нефотосинтезирующих тканях высших растений и у паразитических видов высших растений. В определённых условиях могут превращаться в хлоропласты. По своим биохимическим свойствам лейкопласты подразделяют на амилопласты, элайлопласты и протеинопласты.

Вакуолярная (эндомембранная) система

Эндоплазматическая сеть

Эндоплазматическая сеть (ЭПС, эндоплазматический ретикулум) присутствует в клетке в виде взаимосвязанных канальцев, цистерн и везикул. Хотя мембрана эндоплазматической сети имеет многочисленные складки и изгибы, она образует одну непрерывную поверхность, ограничивающую единую замкнутую полость. Разделение цитоплазмы мембранами эндоплазматической сети на отдельные отсеки (компартменты) имеет большое значение для пространственной организации процессов клеточного метаболизма. В эритроцитах ЭПС отсутствует.

Различают 2 типа ЭПС в зависимости от наличия или отсутствия на ней рибосом. Шероховатая (гранулярная) ЭПС с рибосомами, прикреплёнными к её цитозольной поверхности, участвует в синтезе белков, биосинтезе компонентов и сборке мембран самой ЭПС, аппарата Гольджи, секреторных вакуолей, лизосом и плазматической мембраны; гладкая ЭПС лишена рибосом и выполняет вспомогательную роль при синтезе липидов. Поверхность ЭПС необходима и для других внутриклеточных процессов, таких как диффузия, осмос и активный транспорт. Шероховатая ЭПС позволяет модифицировать полипептиды, выходящие из рибосом, для получения вторичных и третичных структур белка. ЭПС также играет решающую роль в подготовке ядерной оболочки к работе после клеточного деления.

Комплекс Гольджи

Комплекс (аппарат) Гольджи – одномембранная органелла, которая предназначена для модификации белков, поступающих после их синтеза на рибосомах из шероховатой ЭПС, синтеза различных биологически активных веществ, сортировки молекул и их правильного распределения внутри клетки или выведение за её пределы. Обычно комплекс Гольджи располагается вблизи клеточного ядра и состоит из большого числа окружённых мембранами плоских мешочков (цистерн), уложенных стопками, – диктиосом. Каждая диктиосома содержит 5–30 цистерн. Число диктиосом в комплексе Гольджи разных клеток варьирует от 1 до нескольких сотен. Диктиосомы всегда окружены множеством мелких, ограниченных мембраной пузырьков (везикул), которые осуществляют транспортировку молекул по всему внутреннему пространству клетки. Комплекс Гольджи присутствует во всех эукариотических клетках, кроме эритроцитов и зрелых сперматозоидов. Кроме того, в аппарате Гольджи формируются лизосомы.

Вакуоли

Вакуоли представляют собой одномембранные структуры, различающиеся по размеру и функциям в клетках разных организмов. Вакуоли служат хранилищем питательных веществ, метаболитов, токсических веществ. В растительных клетках вакуоли участвуют в регуляции водно-солевого обмена, поддержании тургорного давления. В цитоплазме простейших находятся содержащие ферменты пищеварительные вакуоли и выполняющие функции выведения продуктов распада и регуляции осмотического давления в клетке сократительные вакуоли. В животных клетках помимо сократительных и пищеварительных вакуолей присутствуют аутофагирующие вакуоли (переваривают части самой клетки, например отдельные участки цитоплазматических мембран при делении клетки) и фагоцитозные вакуоли (активно поглощают инородные объекты – бактерии, фрагменты других клеток и т. д.).

Наиболее заметны вакуоли в клетках растений, где центральная вакуоль может занимать до 90 % общего объёма клетки. Вакуоли окружает мембрана (тонопласт). Заполняющая их жидкость (клеточный сок) представляет собой концентрированный раствор, содержащий растворённые в воде соли, сахара, аминокислоты, белки, конечные продукты обмена веществ (таннины, гликозиды, алкалоиды) и некоторые пигменты (например, антоцианы). В животных клетках вакуоли сравнительно небольшие и занимают лишь незначительную часть их объёма.

Лизосомы

Лизосомы – одномембранные органеллы животных клеток, которые отвечают за внутриклеточное пищеварение (расщепление крупных макромолекул на мелкие молекулы) и утилизацию ненужных органелл из клетки. Различают 2 типа лизосом: первичные, содержащие гидролитические ферменты (липазы, амилазы, протеазы и нуклеазы); вторичные, образующиеся в результате слияния первичных лизосом, содержащих поглощённые молекулы или органеллы. Лизосомы участвуют и в других процессах: секреции, восстановлении плазматической мембраны, передаче сигналов внутри клетки и энергетическом обмене.

Пероксисомы

Пероксисомы – окружённые одной мембраной плазматические пузырьки (0,3–15 мкм в диаметре) в клетках позвоночных, высших растений и простейших; производные эндоплазматической сети. Внутри пероксисомы находится фермент (каталаза), участвующий в производстве токсичной для организмов перекиси водорода (отсюда название), и некоторые окислительные ферменты. Возможно участие пероксисом в обмене липидов и углеводов (фотодыхание у растений, синтез глюкозы и др.).

Энергетический аппарат клетки

Митохондрии

Митохондрии отвечают за поставку и хранение энергии в клетке, состоят из двух мембран, внешний слой которых гладкий, а внутренний слой имеет складчатые и пальцеобразные структуры, называемые кристами. Митохондрии содержат множество ферментов, участвующих в процессе биологического окисления (тканевого, или клеточного, дыхания), в результате которого образуется богатое энергией соединение – аденозинтрифосфат (АТФ), служащее основным источником энергии для всех протекающих в клетке процессов. В дополнение к этим ферментам митохондрии также содержат одно- или двухцепочечную митохондриальную ДНК (мтДНК), которая способна продуцировать 10 % белков, присутствующих в митохондриях. Обычно митохондрии скапливаются в тех участках цитоплазмы, где возникает потребность в энергии.

Хлоропласты

Хлоропласты – двумембранные органеллы (пластиды) растительных клеток, в которых протекает фотосинтез. Окрашены в зелёный цвет благодаря присутствию в них зелёных пигментов – хлорофиллов. У высших растений хлоропласты имеют форму двояковыпуклой линзы диаметром около 5 мкм. Обычно в одной клетке содержится до 50 хлоропластов, а на 1 мм² листа их может быть около 500 тыс. Основная структурная единица хлоропласта – тилакоид – представляет собой уплощённый дисковидный мешочек, ограниченный однослойной мембраной. В нём содержатся хлорофиллы и другие (вспомогательные) пигменты, а также ферменты, принимающие участие в фотохимических реакциях фотосинтеза. Тилакоиды собраны в группы (граны), напоминающие стопки монет. Всё пространство между гранами заполнено бесцветным веществом – стромой, в которой помимо множества различных ферментов находится пластидная ДНК (отличная от ядерной ДНК), различные типы РНК и рибосомы. Деление хлоропластов происходит независимо от деления клеток.

Цитоскелет

Цитоскелет – совокупность внутриклеточных структур, составляющих опорно-двигательный аппарат клетки. Он обеспечивает пространственную организацию цитоплазмы и определяет форму клетки (например, форма уплощённого двояковогнутого эритроцита поддерживается при помощи специальных белковых перегородок, взаимодействующих с клеточной мембраной). С его помощью осуществляется захват и поглощение клеточной поверхностью жидкости (эндоцитоз) или выведение жидкости из клетки (экзоцитоз), захват твёрдых частиц (фагоцитоз), мышечное сокращение, перемещение органелл внутри клетки, движение самих клеток и т. д. Цитоскелет играет важную роль при перемещении клеток в развивающемся зародыше животных, участвуя таким образом в создании структуры тканей и формы органов.

Компоненты цитоскелета представлены нитевидными комплексами из белков – филаментами, которые подразделяют на 3 основных типа, различающихся по химическому составу, ультраструктуре и функциональным свойствам: микрофиламенты, микротрубочки и промежуточные филаменты.

Микрофиламенты образуют сеть непосредственно под плазматической мембраной, взаимодействуют со многими её белками. Сокращение микрофиламентов происходит и в ходе деления клетки путём митоза, когда они собираются в экваториальной плоскости клетки и образуют сократительное кольцо, перешнуровывающее её на две части.

Микротрубочки представляют собой полые цилиндры диаметром около 25 нм и состоят в основном из одного белка – тубулина. В клетках животных рост микротрубочек начинается в определённом участке цитоплазмы, расположенном вблизи ядра, – клеточном центре. У растений такие центры обнаруживаются только во время деления клетки. В середине клеточного центра под прямым углом друг к другу расположены два тельца – центриоли. Каждая центриоль представляет собой цилиндр, стенки которого состоят из сросшихся микротрубочек. У растений центриоли отсутствуют. Микротрубочки берут на себя роль своеобразных рельсов, по которым происходит перемещение различных органелл в клетке. Наряду с другими компонентами цитоскелета они определяют её форму. Сами микротрубочки к сокращениям не способны, но служат обязательной частью таких клеточных структур, как реснички и жгутики, а также входят в состав веретена деления клетки, где во время митоза они обеспечивают движение хромосом.

Промежуточные филаменты служат жёсткой основой клеткам, подвергающимся значительным физическим нагрузкам. Они являются структурной основой волос, придают жёсткость структурам типа нервных волокон и т. д. Это самые долгоживущие и устойчивые элементы цитоскелета, не способные к быстрой сборке и распаду.