Вези́кулы (от лат. vesicula – пузырёк), маленькие округлые внутри- или внеклеточные пузырьковидные структуры, содержимое которых изолировано от окружающей среды при помощи одно- или двуслойной мембраны.

О существовании везикул известно с начала 20 в., так как эти структуры хорошо определяются при помощи обычного светового микроскопа. Но только в 1970-х гг. стали появляться первые научные публикации в области исследования везикулярного транспорта. В 2013 г. Р. Шекман, Т. Зюдхоф и Дж. Ротман получили Нобелевскую премию по физиологии и медицине за исследование механизмов везикулярного транспорта.

Функции везикул

В организме везикулы образуются естественным путём и необходимы для перемещения различных молекул внутри клеток и между ними. Благодаря наличию мембраны, содержимое везикул может сильно отличаться от окружающей среды и транспортироваться между разными компартментами клетки и другими её компонентами.

Образование везикул происходит в ходе трёх основных процессов:

• секреция, выведение веществ из клетки (экзоцитоз);

• поглощение, поступление веществ в клетку извне (эндоцитоз);

• транспорт веществ внутри клетки.

Везикулы могут сливаться с мембранами других органелл внутри клетки (при внутриклеточном транспорте), с её внешней плазматической мембраной (при экзоцитозе и эндоцитозе) или выводиться наружу целиком (внеклеточные везикулы).

Нарушения производства и транспорта везикул могут быть причиной заболеваний, таких как болезнь Альцгеймера, диабет 2 типа, некоторые виды эпилепсии, злокачественные опухоли и др.

Виды везикул

Вакуоли

Вакуоли – органеллы, наполненные в основном водой. Имеются у растительных клеток и у некоторых простейших (сократительные вакуоли у инфузорий). Необходимы для регуляции осмотического давления и хранения питательных веществ (у растений).

Лизосомы

Лизосомы – органеллы, содержащие гидролитические ферменты и обеспечивающие внутриклеточное пищеварение. Пищевые вакуоли, образующиеся путём эндоцитоза, сливаются с лизосомами, запуская процесс фагоцитоза. Сходным образом происходит аутофагия – слияние лизосом с повреждёнными или дефектными органеллами.

Транспортные везикулы

Эти структуры предназначены для перемещения различных молекул между компартментами клетки. Так, рибосомы на поверхности мембран шероховатого (гранулярного) эндоплазматического ретикулума производят белки для мембран, лизосом или клеточной секреции (выведения различных веществ из клетки). Часть белков проходит процесс посттрансляционной модификации в аппарате Гольджи, куда они перемещаются при помощи транспортных везикул. Из аппарата Гольджи модифицированные белки отправляются таким же образом в лизосомы, плазматическую мембрану или заключаются в секреторные везикулы.

Секреторные везикулы

Данная разновидность везикул предназначена для клеточной секреции. Сами везикулы, формируясь внутри клетки, сливаются с плазматической мембраной, а их содержимое выводится наружу, во внеклеточное пространство. В зависимости от целей транспорта выделяют разные типы секреторных везикул:

• синаптические везикулы заполнены нейромедиаторами (нейротрансмиттерами) и концентрируются в области пресинаптического окончания нейрона в нервном синапсе. При поступлении сигнала они сливаются с мембраной и высвобождают в синаптическую щель нейромедиаторы, которые взаимодействуют с рецепторами на другой стороне синапса;

• везикулы с гормонами вырабатываются в эндокринных тканях, например в островках Лангерганса поджелудочной железы. При необходимости они высвобождают гормоны в кровоток;

• везикулы с ферментами можно найти в клетках простейших, грибов, архей, растений и животных, где они используются для формирования клеточных стенок или внеклеточного матрикса;

• везикулы с токсичными или сигнальными молекулами вырабатываются бактериями, грибами, археями и некоторыми паразитами – таким образом они воздействуют на окружающие их ткани и микроорганизмы.

Газовые везикулы

Эти вытянутые структуры, по форме больше напоминающие лимон, чем сферу, были обнаружены у бактерий, архей и планктонных микроорганизмов. Предполагается, что газовые везикулы необходимы для контроля плавучести и вертикальной миграции в толще воды, что позволяет микроорганизмам получать больше солнечного света.

Внеклеточные везикулы

Внеклеточные везикулы имеют довольно большие размеры (от 30 нм и более) и отграничены от внешней среды липидным бислоем, поэтому их также называют мембранными везикулами. Они вырабатываются бактериями, грибами и эукариотами. Выделяют две основных разновидности внеклеточных везикул:

• Эктосомы, отпочковывающиеся от плазматической мембраны (апоптотические тельца, онкосомы раковых клеток, экзоферы кардиомиоцитов и нейронов).

• Экзосомы, которые образуются внутри клетки и выделяются во внеклеточное пространство. Они содержат белки, РНК (в основном мРНК) и липиды и задействованы в межклеточной коммуникации, секреции белков, иммунном ответе и др. У человека их можно найти в сыворотке крови, спинномозговой жидкости, моче, слюне и грудном молоке. Созревание экзосом идёт через стадию образования интралюминальных пузырьков внутри мультивезикулярных телец (эндосом).

Везикулы in vitro

Для исследования клеточных мембран in vitro учёные выделяют мембранные везикулы из живой ткани при помощи центрифугирования в градиенте плотности. Такие изолированные везикулы позволяют изучать мембранные рецепторы и ионный транспорт через мембрану данного типа.

Для экспериментов в области биохимии и клеточной биологии также активно используются однослойные искусственные везикулы, которые в зависимости от их размера можно разделить на три группы: 20–100 нм, 100–1000 нм и гигантские везикулы размером от 1 до 200 мкм. Для получения везикул заданного размера и с заданным содержимым используются методы микрофлюидики.