Мезозухии[1] (лат. Mesosuchia) — крупная группа наземных, полуводных или полностью водных вымерших крокодиломорф. Они появились в верхнеюрском периоде, к концу которого представлены уже тремя семействами из Западной Европы, Центральной Азии и Китая. В мелу мезозухии известны на всех континентах, кроме Антарктиды. Из 11—12 семейств мезозухий, отмеченных в верхнем мелу, три не вымерли вместе с динозаврами, а перешли в кайнозой. Последние мезозухии — специализированные наземные хищники, такие как Sebecus[англ.] — встречается вплоть до миоцена в Южной Америке. Переходные формы между мезозухиями и эузухиями появились в нижнем мелу[2]. Таким образом, мезозухии являлись прямыми предками эузухий — единственной современной группы крокодиломорф, к которой относятся современные крокодилы, однако граница перехода между мезозухиями и эузухиями выражена нечётко.
† Мезозухии | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
![]() Sebecus[англ.] | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Научная классификация | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Домен: Царство: Подцарство: Без ранга: Без ранга: Тип: Подтип: Инфратип: Надкласс: Клада: Клада: Класс: Подкласс: Клада: Клада: Инфракласс: Клада: Клада: Клада: Клада: Надотряд: Без ранга: Подотряд: † Мезозухии |
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Международное научное название | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Mesosuchia Huxley, 1875 | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Геохронология 199—35 млн лет
◄ Наше время
◄ Мел-палеогеновое вымирание ◄ Триасовое вымирание
◄ Массовоепермское вымирание ◄ Девонское вымирание
◄ Ордовикско-силурийское вымирание
◄ Кембрийский взрыв
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
Общие морфологические особенности
правитьМезозухии отличаются от рецентных (современных) эузухий более коротким вторичным нёбом, в котором хоаны не окружены птеригоидами[англ.], а также амфицельностью позвонков[3]. Вторичное нёбо образовано предчелюстными, челюстными и нёбными костями; внутренние ноздри обычно расположены между нёбными и крыловидными костями. Челюстные кости иногда соединяются дорсально и оттесняют носовые кости от предчелюстных. Наружные ноздри обычно сливаются. Предглазничное отверстие почти всегда утрачено. Верхняя височная яма большая, и лобная кость достигает её края. Заглазничная дуга часто расположена непосредственно под кожей. Лобковая кость не входит в вертлужную впадину. Панцирь обычно хорошо развит[1].
Водные мезозухии
правитьПереход от главным образом сухопутных протозухий к специализированным морским мезозухиям произошёл, по-видимому, не раньше позднего лейаса[укр.]. В нижне- и верхнелейасовых отложениях Великобритании, Германии и Франции обнаружена сходная фауна ихтиозавров и плезиозавров. Эти крокодиломорфы почти неизвестны в нижнем лейасе, но обильны и разнообразны в верхнем.
Два семейства мезозухий были преимущественно или облигатно водными. Они имели, по-видимому, независимое происхождение. Pholidosauridae существовали с верхней юры до верхнего мела. У них длинная морда (это связано с водным типом питания) с резко изогнутым вниз передним концом, но верхние височные отверстия несколько меньше, чем у телеозавров и метриоринхид.
Dyrosauridae известны с верхнего мела до эоцена. Удлинённая морда в этой группе, скорее всего, развилась независимо, а не унаследована от других водных форм. Это семейство известно прежде всего в Северной и Западной Африке, Саудовской Аравии и Восточной Азии, что соответствует окраинам мезозойского моря Тетис. Род Hyposaurus[англ.] встречался также в Северной и Южной Америке[4].
Полуводные мезозухии
правитьGoniopholidae[англ.] из верхней юры — верхнего мела и Atoposauridae[англ.] из верхней юры — нижнего мела распространены космополитично и близки по анатомии скелета к современным крокодилам. Черепом они в общем напоминают ныне живущие консервативные формы без удлинённой морды, характерной для специализированных на поедании рыбы водных видов. Хотя гониофолиды дожили до более позднего времени, они сохранили амфицельные позвонки и примитивное строение нёба. Среди атопозаврид у Theriosuchus[англ.] в определённой степени процельные позвонки, а крыловидные кости формируют латеральную, но ещё не переднюю, границу хоан. Этот род, возможно, служит связующим звеном с эузухиями.
Наземные мезозухии
правитьМногие нотозухии (например, Chimaerasuchus, Simosuchus, Armadillosuchus и Notosuchus) вели наземный образ жизни и скорее всего были активными, теплокровными животными. Но два отдельных семейства, Baurusuchidae[англ.] (верхний мел) и Sebecidae[англ.] (палеоцен — миоцен), занимают обособленное положение. Они встречались преимущественно в Южной Америке, однако, также известны из Европы[5], Азии, Северной Африки и, возможно, Северной Америки. Известны в основном остатки черепов с относительно узкой и очень высокой в отличие от большинства других крокодиломорфов мордой. Такое строение челюстей непригодно для ловли жертвы в воде, но хорошо подходит для того, чтобы продираться через заросли и выкусывать куски мяса. Зубы — длинные, сжатые с боков, несущие пильчатые кили (эта их форма называется зифодонтной). У себецид они так сильно напоминают зубы хищных динозавров, что в своё время использовались как доказательство присутствия последних в третичном периоде в Южной Америке. Зубы сходной формы известны также у раннетретичного эузухиевого крокодиломорфа Pristichampsus. Основываясь на строении зубов и челюстей, палеонтологи считают, что себециды были активными наземными хищниками и, возможно, занимали в палеогеновых и раннетретичных экосистемах Южной Америки такое же положение, что и крупные млекопитающие хищные в других частях света, в то время как баурузухиды были экологическим эквивалентом современных им хищных динозавров в Южной Америке, Азии и Европе мелового периода. Эта гипотеза долгое время оставалась недоказанной, поскольку посткраниальный скелет этих животных не был известен[4]. Однако, такие находки, как относительно полный скелет описанного в 2001 году наземного крокодиломорфа Stratiotosuchus из семейства Baurusuchidae, четко указывают на наземный образ жизни и сходство в строении конечностей данных крокодиломорфов с конечностями тероподов. Это также говорит о том, что наземные мезозухии были очень эффективными наземными хищниками[6]. Баурузухиды исчезают вместе с динозаврами в конце мелового периода, в то время как себециды доживают до кайнозоя, повсеместно вымирая в Эоцене из-за резкого похолодания (даже теплокровные крокодиломорфы не имели эффективных изолирующих наружных покровов и не могли высиживать яйца), за исключением только теплой Южной Америки, где они продержались вплоть до среднего миоцена[7].
Сложно отследить эволюцию данных жизненных форм, но вполне возможно, что они и вовсе не имеют водных или полуводных предков[8].
Классификация
править- Семейство Hsisosuchidae
- Семейство Gobiosuchidae
- Инфраотряд Notosuchia
- Семейство Notosuchidae
- Семейство Sebecidae
- Семейство Baurusuchidae
- Инфраотряд Neosuchia
- Семейство Trematochampsidae
- Семейство Peirosauridae
- Род Lomasuchus
- Род Montealtosuchus
- Семейство Elosuchidae
- Семейство Atoposauridae
- Семейство Dyrosauridae
- Семейство Pholidosauridae
- Род Sarcosuchus
- Семейство Goniopholididae
- Семейство Paralligatoridae
- Род Shamosuchus
- Инфраотряд Notosuchia
Примечания
править- ↑ 1 2 Конжукова, 1964, с. 510.
- ↑ Татаринов Л. П. Очерки по эволюции рептилий. Архозавры и зверообразные. — М. : ГЕОС, 2009. — С. 48. — 377 с. : ил. — (Труды ПИН РАН ; т. 291). — 600 экз. — ISBN 978-5-89118-461-9.
- ↑ Амфицельные позвонки // Энциклопедический словарь Брокгауза и Ефрона : в 86 т. (82 т. и 4 доп.). — СПб., 1890—1907.
- ↑ 1 2 Кэрролл Р. Палеонтология и эволюция позвоночных. — М.: Мир, 1993. — Т. 2. — 283 с. — 5000 экз.
- ↑ Attila Ősi, Márton Rabi, László Makádi. An enigmatic crocodyliform tooth from the bauxites of western Hungary suggests hidden mesoeucrocodylian diversity in the Early Cretaceous European archipelago (англ.) // PeerJ. — 2015-08-13. — Vol. 3. — ISSN 2167-8359. — doi:10.7717/peerj.1160. Архивировано 16 сентября 2017 года.
- ↑ Douglas Riff, Alexander Wilhelm Armin Kellner. Baurusuchid crocodyliforms as theropod mimics: clues from the skull and appendicular morphology of Stratiotosuchus maxhechti (Upper Cretaceous of Brazil) (англ.) // Zoological Journal of the Linnean Society. — 2011-12-01. — Vol. 163. — P. S37–S56. — ISSN 1096-3642. — doi:10.1111/j.1096-3642.2011.00713.x. Архивировано 4 сентября 2017 года.
- ↑ Philip D. Mannion, Roger B. J. Benson, Matthew T. Carrano, Jonathan P. Tennant, Jack Judd. Climate constrains the evolutionary history and biodiversity of crocodylians (англ.) // Nature Communications. — 2015-09-24. — Vol. 6. — P. ncomms9438. — doi:10.1038/ncomms9438. Архивировано 15 марта 2017 года.
- ↑ Cenozoic dinosaurs in South America – Revisited (PDF Download Available) (англ.). ResearchGate. Дата обращения: 19 июля 2017. Архивировано 4 сентября 2017 года.
Литература
править- Конжукова Е. Д. Отряд Mesosuchia. Мезозухии // Основы палеонтологии : Справочник для палеонтологов и геологов СССР : в 15 т. / гл. ред. Ю. А. Орлов. — М. : Наука, 1964. — Т. 12 : Земноводные, пресмыкающиеся и птицы / под ред. А. К. Рождественского, Л. П. Татаринова. — С. 510—515. — 724 с. — 3000 экз.