Лёгочные

Материал из Википедии — свободной энциклопедии
(перенаправлено с «Лёгочные улитки»)
Перейти к навигации Перейти к поиску
Лёгочные
Виноградная улитка (Helix pomatia)
Виноградная улитка (Helix pomatia)
Научная классификация
Царство:
Подцарство:
Без ранга:
Без ранга:
Отряд:
Лёгочные
Международное научное название
Pulmonata Cuvier, 1817
Подотряды

Лёгочные[1] (лат. Pulmonata) — ранее выделявшийся отряд брюхоногих моллюсков. В отряд входят представители, которые дальше всех остальных отклонились от общего ствола своего класса в процессе эволюции[2]. Все представители отряда либо ведут сухопутный образ жизни (в основном виды подотрядов Eupulmonata и безраковинные), либо обитают в пресных водоёмах (сидячеглазые); лишь некоторые предпочитают жизнь в море, но исключительно в очень опреснённых участках.[2]

Внешний вид. Физиологические особенности

[править | править код]
Строение лёгочной улитки
1 — раковины
2 — пищеварительная железа
3 — лёгкое
4 — анус
5 — пневмостом
6 — глаз
7 — щупальце
8 — мозг
9 — радула
10 — рот
11 — зоб
12 — слюнная железа
13 — гонопор
14 — пенис
15 — влагалище
16 — слизистая железа
17 — яйцепровод
18 — мешок любовных стрел
19 — нога
20 — желудок
21 — почка
22 — мантия
23 — сердце
24 — семявыносящий проток

В основном встречаются представители со спиралевидной раковиной, формы которой весьма разнообразны: от башневидной или вальковатой до плоскодисковидной. У улиток, ведущих образ жизни в реках с быстрым течением, форма раковины может принимать вид колпачка, покрывающего всё тело; у некоторых других представителей этот колпачок представляет скорее рудимент раковины в силу своих маленьких размеров; у сухопутных форм встречаются случаи, при которых вся раковина покрыта мантией, а иногда, как следствие, и вовсе исчезает. По направлению закрученности чаще всего встречаются дексиотропные раковины (правозакрученные), однако встречаются противоположные в этом смысле группы лёгочных улиток с леотропными (то есть левозакрученными) раковинами. И в том, и в другом случае бывают исключения.[2]

Разнообразие форм раковин лёгочных улиток (из коллекции зоологического музея)

У всех представителей лёгочных улиток, за исключением семейства Amphibolidae, крышечка, закрывающая устье раковины, в процессе эволюции исчезла, и только эпифрагма спасает их от неблагоприятных условий. Однако у представителей древнего семейства клаузилиид (Clausiliidae) устье закрывается ещё и специальным клапаном (т. н. клаузилий).[2]

Органы чувств

[править | править код]

Из органов чувств имеются органы осязания, представленные одной (у водных форм) или двумя (у обитателей суши) парами щупалец, а кроме того, у наземных представителей ещё и кожным покровом передней части головы.
Также у многих представителей отрядов Eupulmonata и безраковинных на концах задней пары щупалец расположены органы зрения, чаще всего способные лишь отличить день от ночи.
Из других органов чувств у некоторых форм имеются органы равновесия (т. н. статоцисты), а у обитателей водоёмов, кроме того, обнаруживается осфрадий, который, нужно отметить, слабо развит.[2]

Кровеносная система

[править | править код]

Сердце лёгочных улиток состоит из одного желудочка и одного предсердия.[2]

Нервная система

[править | править код]

Нервная система эутиневральная[3]. Нервные ганглии более или менее явственно сконцентрированы в окологлоточное кольцо[2].

Размножение

[править | править код]

Половая система

[править | править код]

Половой аппарат у лёгочных улиток достигает особенной сложности. Половая железа гермафродитна (вырабатывает и сперматозоиды, и яйца). Отходящий от неё общий проток разъединяется затем на мужскую и женскую части полового аппарата, причём та и другая имеют ряд придаточных образований. В женской части образуются белковая и скорлуповая железы, семеприёмник, а иногда и ряд других железистых придатков. Семеприёмник у наиболее высокоорганизованных представителей отряда непосредственно переходит в мужской копулятивный орган. Для некоторых характерно образование сперматофоров (особых вместилищ для семени).[2]

Репродуктивный аппарат слизня Limax maximus

Спаривание

[править | править код]

При спаривании оба партнёра взаимно оплодотворяют друг друга, причём самому спариванию обычно предшествует т. н. любовная игра. Некоторые формы во время спаривания запускают в тело партнёра особые известковые тельца, т. н. «любовные стрелы», служащие для полового возбуждения.[2]

Яйца лёгочных улиток откладываются или в общем студенистом коконе той или иной формы (у пресноводных форм), или разъединённо, хотя и в общую кладку (у наземных). Каждая яйцевая клетка бывает окружена значительным запасом питательного материала. Развитие, как правило, проходит без образования свободноплавающей личинки, и из яйца обычно выходит почти сформированная улитка.[2]

Передвижение

[править | править код]

Для всех лёгочных улиток характерно плавное скольжение на подошве ноги, в передней части которой имеется сильно развитая железа, выделяющая слизь. Последняя смачивает подошву и предохраняет её кожный покров от повреждений, уменьшая трение о твёрдую поверхность субстрата.[2]

Виноградная улитка, движущаяся по стеклу

Перемещение улитки происходит благодаря пробегающим по подошве сзади наперёд волнообразным сокращением, обусловленным взаимодействием продольной и поперечной мускулатуры.[2]

Характерная черта строения, обусловившая само название отряда, состоит в устройстве органов дыхания, в превращении мантийной полости в лёгкое, причём более или менее узкое отверстие, через которое полость последнего сообщается с внешней средой, может закрываться; на своде мантийной полости развито густое сплетение сосудов. Жабра у лёгочных улиток встречается лишь в виде исключения. Таким образом, большинство пресноводных форм дышат атмосферным воздухом, в связи с чем улитки должны время от времени подниматься к поверхности воды, набирая запас воздуха в свою лёгочную полость.[2] Чтобы не погибнуть от обезвоживания, кожные покровы имеют рельефную поверхность, удерживающую воду (из этих складок, видимо, и образовалось лёгкое). Из-за необходимости в поддержании влажности кожи моллюски любят сырость, а мелкие сухопутные виды избегают пребывания на солнцепёке.

Среди лёгочных улиток встречаются и растительноядные, и всеядные, и хищные виды. Хищные формы питаются другими улитками (меньшего, чем они, размера), а некоторые — червями.[2]

Пищеварительная система

[править | править код]

У лёгочных улиток хорошо развита радула, а у растительноядных также и непарная подковообразная челюсть. Хорошо развита глотка, а зубцы на пластинках радулы особенно длинны и заострены и напоминают по форме клыки позвоночных. В глотку открываются протоки обычно хорошо развитых слюнных желёз, а в мускулистый желудок открывается пищеварительная железа — гепатопанкреас («печень»). Кишка образует петлю и открывается обычно около дыхательного отверстия на правой стороне тела. Рядом с заднепроходным отверстием находится обычно и выходное отверстие единственной почки, которая соединена с околосердечной сумкой — перикардием.[2]

Моллюск Bielzia coerulans Bielz, 1851 — один из представителей отряда

Классификация

[править | править код]

Современная классификация

[править | править код]

Известно около 35 тыс. видов, которые принято относить к отряду лёгочных улиток. Ниже приведён список семейств отряда.

Инфраотряд Archaeopulmonata = Acteophila Dall (1885)
[править | править код]
Неофициальная группа Sigmurethra
[править | править код]

(входит в подкладу Orthurethra Pilsbry (1900))

Устаревшие классификации

[править | править код]

Ранее лёгочными улитками называли подкласс, относящийся к классу брюхоногих моллюсков (см.[2],[3]).

Классификация по Пондеру и Линдбергу

[править | править код]

Позже по таксономии гастропод Пондера и Линдберга (1997) в отряд лёгочных улиток входили следующие надсемейства:

Инфраотряд Archaeopulmonata = Acteophila Dall (1885)
[править | править код]
Инфраподотряд Orthurethra
Инфраподотряд Sigmurethra

Воздействие на человека и его среду обитания

[править | править код]

Многие представители отряда наносят значительный ущерб сельскому хозяйству. Некоторые виды применяются в пищевой промышленности. Многие используются человеком в качестве домашних животных.[88]

Примечания

[править | править код]
  1. Зенкевич Л. А. Жизнь животных. — М.: Просвещение, 1968. — Т. 2. Беспозвоночные. — С. 71.
  2. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 Зенкевич Л. А. Жизнь животных. — М.: Просвещение, 1968. — Т. 2. Беспозвоночные.
  3. 1 2 Догель В. А. Зоология беспозвоночных: Учебник для ун-тов/Под ред. проф. Полянского Ю. И. — 7-е изд., перераб. и доп. — М.: Высш. школа, 1981
  4. Handb. syst. Weichtierk. 2: 484
  5. Golding, R. E.; Ponder, W.F.; Byrne, M. 2007: Taxonomy and anatomy of Amphiboloidea (Gastropoda: Heterobranchia: Archaeopulmonata). ZootaxaAbstract & excerpt Архивная копия от 24 июля 2019 на Wayback Machine
  6. Gen. rec. Moll.
  7. Dall, W. H. 1870. On the genus Pompholyx and its allies, with a revision of the Limnaeidae of authors. Annals of the Lyceum of Natural History of New York
  8. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 Bouchet, P. & J.-P. Rocroi. 2005. Classification and nomenclator of gastropod families. Malacologia
  9. Pfeiffer, L. 1854. Synopsis Auriculaceorum. Malakozoologische Blätter
  10. Frias Martins, A. M. de 1996. Anatomy and systematics of the western Atlantic Ellobiidae. Malacologia
  11. Frias Martins, A. M. de 2007. Morphological and anatomical diversity within the Ellobiidae (Gastropoda, Pulmonata, Archaeopulmonata). Vita Malacologica
  12. Barker, G. M. 1999: Naturalised terrestrial Stylommatophora (Mollusca: Gastropoda) Архивная копия от 15 мая 2010 на Wayback Machine. Fauna of New Zealand
  13. Fischer, P. 1883—1887. Manual de conchyliologie et de paléontologie conchyliologique
  14. Burton, D. W. 1963: A revision of the New Zealand and subantarctic Athoracophoridae. Transactions of the Royal Society of New Zealand, zoology BUGZ Архивная копия от 29 мая 2014 на Wayback Machine
  15. Burton, D. W. 1980: Anatomical studies on Australian, New Zealand, and subantarctic Athoracophoridae (Gastropoda: Pulmonata). New Zealand journal of zoology BUGZ Архивная копия от 29 мая 2014 на Wayback Machine
  16. Burton, D. W. 1981: Pallial systems in the Athoracophoridae (Gastropoda: Pulmonata). New Zealand journal of zoology BUGZ Архивная копия от 29 мая 2014 на Wayback Machine
  17. Beck, Henrik H. 1837—1838. Index Molluscorum praesentis ævi Musei principis augustissimi Christiani Frederici
  18. 1 2 3 Pilsbry, H. A. 1900. On the zoological position of Partula and Achatinella. Proceedings of the Academy of Natural Sciences of Philadelphia
  19. Лёгочные (англ.) по данным Объединённой таксономической информационной службы (ITIS).
  20. Лёгочные (англ.) по данным Объединённой таксономической информационной службы (ITIS).
  21. Altaba, C. R. 2007: A new genus and species of Enidae (Gastopoda: Pulmonata) from the Quaternary of the Balearic Islands (Western Mediterranean). Zootaxa Abstract & excerpt Архивная копия от 19 июля 2008 на Wayback Machine
  22. Castillo, C.; Yanes, Y.; Alonso, M. R.; Ibáñez, M. 2006: Napaeus lajaensis sp. nov. (Gastropoda: Pulmonata: Enidae) from a Quaternary Aeolian Deposit of Northeast Tenerife, Canary Islands. Zootaxa Abstract & excerpt Архивная копия от 5 сентября 2008 на Wayback Machine
  23. Wu, M.; Zheng, W. 2009: A review of Chinese Pupinidius Moellendorff (Gastropoda, Stylommatophora: Enidae), with the description of a new species. Zootaxa Abstract & excerpt Архивная копия от 25 декабря 2011 на Wayback Machine
  24. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 Schileyko, A. A. 1999. Treatise on Recent terrestrial pulmonate molluscs. Ruthenica
  25. Лёгочные (англ.) по данным Объединённой таксономической информационной службы (ITIS).
  26. Zhang, Z.-Q. 2007: Nomenclatural notes on Gastrocopta fulongensis Chen, Zhang & Zhang 2002 (Mollusca: Pulmonata: Stylommatophora: Pupillidae). Zootaxa PDF Архивная копия от 8 августа 2008 на Wayback Machine
  27. Kennard, A. S. & Woodward, B.B. 1914. List of British non-marine Mollusca
  28. Wenz, W. 1915. Jahrbücher des Nassauischen Vereins für Naturkunde in Wiesbaden
  29. Morse, E. S. 1864. Observations on the terrestrial Pulmonifera of Maine, including a catalogue of all the species of terrestrial and fluviatile Mollusca known to inhabitat the state. Journal of the Portland Sociey to Natural History
  30. 1 2 Fitzinger, L. I. 1833. Systematisches Verzeichniss der im Erzherzogthume Oesterreich vorkommenden Weichthiere, als Prodrom einer Fauna desselben. Beiträge zur Landeskunde Oesterreich’s unter der Enns
  31. 1 2 3 Pilsbry, H. A. 1895. Guide to the study of Helices. Manual of Conchology, Second Series (Pulmonata)
  32. 1 2 Thiele, J. 1926. Mollusca = Weichtiere. In: W. Kükenthal & T. Krumbach, eds., Handbuch der Zoologie
  33. 1 2 Connolly, M. 1915. Notes on South African Mollusca. Annals of the South African Museum
  34. Pilsbry, H. A. 1930. Anatomy and relationships of some American Helicidae and Polygyridae. Proceedings of the Academy of Natural Sciences of Philadelphia
  35. 1 2 3 Pilsbry, H. A. 1902 (1902—1903). Manual of Conchology, Second Series: Pulmonata
  36. 1 2 Baker, H. B. 1955. Heterurethrous and aulacopod. The Nautilus
  37. 1 2 3 4 Pilsbry, H. A. 1948. Land Mollusca of North America (north of Mexico). Academy of Natural Sciences of Philadelphia, Monographs
  38. Leonard, W. P., L. Chichester, J. Baugh, & T. Wilke. 2003. Kootenaia burkei, a new genus and species of slug from northern Idaho, United States (Gastropoda: Pulmonata: Arionidae). Zootaxa
  39. 1 2 3 4 Wiktor, A., D.-W. Chen, & W. Ming. 2000. Stylommatophoran slugs of China (Gastropoda: Pulmonata): prodromus. Folia Malacologica
  40. Pilsbry, H. A., & E. G. Vanatta. 1898. Revision of the North American slugs: Binneya, Hemphillia, Hesperarion, Prophysaon, and Anadenulus. Proceedings of the Academy of Natural Sciences of Philadelphia
  41. Gray, J. E. 1840. A manual of the land & fresh-water shells of the British Islands, with figures of each of the kinds. By William Turton, M. D. A new edition, thoroughly revised and much enlarged
  42. 1 2 Cockerell, T. D. A. 1891. On the geographic distribution of slugs. Proceedings of the Zoological Society of London
  43. Gray, J. E. 1847. A list of genera of Recent Mollusca, their synonyma and types. Proceedings of the Zoological Society of London
  44. Gray, J. E. 1855. Catalogue of Pulmonata or air-breathing Mollusca in the collection of the British Museum, Part I:
  45. Baker, H. B. 1928. Minute American Zonitidae. Proceedings of the Academy of Natural Sciences of Philadelphia
  46. 1 2 Tryon, G. W. 1866. Monograph of the terrestrial Mollusca of the United States. American Journal of Conchology
  47. Hesse, P. 1927. Unsere Land- & Süsswasser-Mollusken
  48. 1 2 Rafinesque, C. S. 1815. Analyse de la nature ou tableau de l’universe et des corps organisés
  49. Clark, S. A. 2009: A review of the land snail genus Meridolum (Gastropoda: Camaenidae) from central New South Wales, Australia. Molluscan research
  50. Cuezzo, M. G. 2006: On a new species of Isomeria Beck and redescription of species of Labyrinthus Beck from South America (Gastropoda: Stylommatophora: Camaenidae). Zootaxa Abstract & excerpt Архивная копия от 25 декабря 2011 на Wayback Machine
  51. Stanisic, J. 2009: Crikey steveirwini gen. et sp. nov. from montane habitats in the Wet Tropics of northeastern Queensland, Australia (Gastropoda: Eupulmonata: Camaenidae). Zootaxa Abstract & excerpt Архивная копия от 27 ноября 2009 на Wayback Machine
  52. Wu, S.-p.; Lin, Y.-s.; Hwang, C.-c. 2007: A new Satsuma species (Pulmonata: Camaenidae) endemic to Taiwan. Zootaxa Abstract & excerpt Архивная копия от 29 мая 2009 на Wayback Machine
  53. Ihering, H. von 1909. System und Verbreitung der Heliciden. Verhandlungen der Kaiserlich-Könighlichen Zoologisch-Botanischen Gesellshaft in Wien
  54. Ibáñez, M.; Groh, K.; Alonso, M. R.; Castillo, C.; Yanes, Y. 2006: The subgenus Monilearia (Lyrula) Wollaston, 1878 (Gastropoda: Helicoidea: Cochlicellidae) from Lanzarote and Fuerteventura (Canary Islands), with the description of Monilearia (Lyrula) tubaeformis sp. nov. Zootaxa Abstract & excerpt
  55. Schileyko, A. A. 1972. Some aspects of study of Recent continental gastropod mollusks. Results Sci. Technol. Invertebr. Zool.
  56. Gittenberger, E. 1979. On Elona (Pulonata, Elonidae fam. nov.). Malacologia
  57. Kobelt, W. 1904. Iconographie der Land- und Süsswasser-Mollusken
  58. Alonso, M. R.; Ponte-Lira, C. E.; Castillo, C.; Yanes, Y.; Groh, K.; Ibáñez, M. 2006: A new Canariella species (Gastropoda: Helicoidea: Hygromiidae) of the new subgenus Majorata, both endemic to the Jandía Peninsula (Fuerteventura, Canary Islands). Zootaxa Abstract & excerpt Архивная копия от 25 декабря 2011 на Wayback Machine
  59. Ibáñez, M.; Siverio, F.; Alonso, M. R.; Ponte-Lira, C. E. 2006: Two Canariella species (Gastropoda: Helicodea: Hygromiidae) endemic to the Northwest Tenerife (Canary Islands). Zootaxa Abstract & excerpt Архивная копия от 28 августа 2008 на Wayback Machine
  60. Nordsieck, H. 1982. Revision des Systems der Helicoidea (Gastropoda: Stylommatophora). Archiv für Molluskenkunde
  61. Zilch, A. 1960. Gastropoda Teil 2. Euthyneura. Handbuch der Paläozoologie
  62. Nordsieck, H. 1987. Revision des Systems der Helicoidea (Gastropoda: Stylommatophora). Archiv für Molluskenkunde
  63. Arrébola, J. R., C. E. Prieto, A. I. Puente & A. Ruiz. 2006. Hatumia, a new genus for Oestophora riffensis Ortiz de Zárate, 1962, Oestophora cobosi Ortiz de Zárate, 1962 and Hatumia pseudogasulli n. sp. (Pulmonata: Helicoidea: Trissexodontidae). Journal of Conchology
  64. Wagner, H. 1935. Diagnosen neuer Limaciden aus dem Naturhistorischen Museum in Wien. Zoologischer Anzeiger
  65. Wiktor, A. 2000. Agriolimacidae (Gastropoda: Pulmonata) — a systematic monograph. Annales Zoologici (Warszawa)
  66. Van Goethem, J. L. 1972. Contribution à l'étude de Boettgerilla vermiformis Wiktor, 1959 (Mollusca, Pulmonata). Bull. Inst. roy. Sci. nat. Belg.
  67. Likharev, I. M., & A. Wiktor. 1980. The fauna of slugs of the USSR and adjacent countries (Gastropoda Terrestria Nuda). Fauna USSR
  68. Breure, A. S. H. 2009: New Orthalicidae (Mollusca, Gastropoda) from Venezuelan Guayana: unravelling secrets from the Lost World. Zootaxa Abstract & excerpt Архивная копия от 25 декабря 2011 на Wayback Machine
  69. Breure, A. S. H.; Borrero, F. J. 2008: An annotated checklist of the land snail family Orthalicidae (Gastropoda: Pulmonata: Orthalicoidea) in Ecuador, with notes on the distribution of the mainland species. Zootaxa Abstract & excerpt Архивная копия от 19 ноября 2008 на Wayback Machine
  70. Orono, E. S. 2007: Taxonomic review of the Spixia pyriformis species complex (Gastropoda: Pulmonata: Odontostominae). Zootaxa Abstract & excerpt Архивная копия от 19 июля 2008 на Wayback Machine
  71. Pizá, J.; Cazzaniga, N. J. 2003: Redescription, shell variability and geographic distribution of Plagiodontes dentatus (Wood, 1828) (Gastropoda: Orthalicidae: Odontostominae) from Uruguay and Argentina. Zootaxa Abstract & excerpt Архивная копия от 25 декабря 2011 на Wayback Machine
  72. Neubert, E.; Chérel-Mora, C.; Bouchet, P. 2009: Polytypy, clines, and fragmentation: the bulimes of New Caledonia revisited (Pulmonata, Orthalicoidea, Placostylidae). In: Grandcolas, P. (ed.), Zoologia Neocaledonica 6. Biodiversity studies in New Caledonia. Mémoires du Muséum national d’Histoire naturelle
  73. Hutton 1884. Revision of the land Mollusca of New Zealand. Transactions of the New Zealand Institute
  74. Thiele, J. 1931. Handbuch der systematischen Weichtierkunde
  75. Baker, H. B. 1927. Minute Mexican land snails. Proceedings of the Academy of Natural Sciences of Philadelphia
  76. Cockerell, T. D. A. 1935. African Slugs. The Nautilus
  77. Baker, H. B. 1925. The Nautilus
  78. Pilsbry, H. A. 1893. Helicidae, VI. Manual of Conchology, Second Series
  79. Spencer, H. G.; Brook, F. J.; Kennedy, M. 2006: Phylogeography of Kauri Snails and their allies from Northland, New Zealand (Mollusca: Gastropoda: Rhytididae: Paryphantinae). Molecular phylogenetics and evolution
  80. Baker, H. B. 1925. Agnathomorphous Aulacopoda. The Nautilus
  81. Oke, C. O. 2007: A new species of Streptaxidae (Mollusca: Gastropoda: Pulmonata) from southeastern Nigeria. African zoology
  82. 1 2 Turton, W. 1840: A manual of the land and freshwater shells of the British Islands
  83. Mörch, O. A. L. 1864. Synopsis Molluscorum terrestrium et fluviatilium Daniae
  84. Burch, J. Q. 1945. Minutes of the Conchological Club of Southern California
  85. Dayrat, B. 2009: Review of the current knowledge of the systematics of Onchidiidae (Mollusca: Gastropoda: Pulmonata) with a checklist of nominal species. Zootaxa Abstract & excerpt Архивная копия от 24 июля 2019 на Wayback Machine
  86. Climo, F. M. 1980: Smeagolida, a new order of gymnomorph mollusc from New Zealand based on a new genus and species. New Zealand Journal of Zoology
  87. Haszprunar, G.; Huber, G. 1990: On the central nervous system of Smeagolidae and Rhodopidae, two families questionably allied to the Gymnomorpha (Gastropoda, Euthyneura). Journal of zoology
  88. Коротко о главном Архивная копия от 3 октября 2011 на Wayback Machine — промышленное разведение улиток.