Erter har spilt en sentral rolle i vår forståelse av genetikk. Den moderne arvelæren startet i 1866 da munken Gregor Mendel publiserte sine krysningsforsøk. Valget av hageerter (Pisum sativum) som forsøksmateriale var meget gunstig, på grunn av en rekke egenskaper hageertene har.
- Erter er ettårige, og med lukkete og tokjønnete blomster er de selvpollinerende og selvfertile.
- Erter kan i tillegg krysspollineres kunstig ved å overføre pollen fra en plante til arrene i blomstene på en annen plante, hvor pollenbærerne først er fjernet.
- Ertene har en rekke egenskaper som er enten-eller, og dermed lettere å telle enn kontinuerlig varierende trekk.
- Det fantes mange konstante varieteter av erter.
Karakterene Mendel undersøkte var:
- belgenes form
- belgenes farge
- ertenes form
- ertenes farge
- blomstenes farge
- blomstenes plassering endestilt eller aksialt
- høyden på plantene
Krysning av variantene
Mendel krysset de ulike varietetene med ulike egenskaper for å se hvilke egenskaper neste generasjon fikk. Dette kalles hybridisering.
Da han krysset høye og lave planter ble hybridene, eller første filialgenerasjon (F1), bare høye planter. I neste generasjon, eller andre filialgenerasjon (F2), ble plantene naturlig selvpollinert, og ertene fra disse plantene ble sådd på nytt. Denne generasjonen ga om lag 3/4 lange erteplanter og 1/4 korte erteplanter, i forholdet 3:1. Mendel var dermed overbevist om at avkommet etter første kryssing inneholdt enheter for egenskapen korte erteplanter, selv om alle var lange, og at disse enhetene kunne nedarves.
Mendels eksperimenter antydet at organismene både hadde arvemateriale (senere kalt gener) for egenskaper som kommer til uttrykk (fenotype), og for egenskaper som ikke kommer til uttrykk (genotype).
Lignende forsøk gjorde Mendel med grønne, gule, rynkete eller glatte erter, samt purpurfargede eller hvite blomster. Vi kan idag forklare Mendels resultater ut fra kunnskapen om dominante og recessive alleler (genutgaver) og genenes plassering på kromosomer.
Fra sine førsøk utledet Mendel egne lover.
- Mendels første lov sier at de arvelige egenskapene bestemmes av enkelte, konstante arvefaktorer (senere kalt gener) som opptrer parvis og skiller lag ved dannelsen av kjønnsceller.
- Mendels andre lov sier at de ulike arvefaktorer fordeles uavhengig av hverandre til kjønnscellene. Det vil si at kjønnscellene alltid inneholder en representant for hvert anleggspar, men det er bare tilfeldigheter som avgjør hvilke som kommer sammen i samme kjønnscelle.
- Se hovedartikkel: Mendels lover
Ertenes egenskaper og genetikk
De ulike egenskapene Mendel undersøkte skyldes ulike proteiner som har roller i plantecellenes liv. Gener styrer hvilke proteiner som finnes i cellene gjennom at de oversettes til proteiner gjennom proteinsyntesen. Dersom et gen har en mutasjon som gjør at et protein ikke dannes som det skal, kan det for eksempel føre til en annen variant av planten, enten i høyde, ertefarge eller form på erten.
rynkete erter
Erter fyller frøbladene med store mengder stivelse som blir brukt som opplagsnæring for den unge kimplanten. Stivelse er satt sammen av glukose, og består av amylose og amylopektin. Rynkete erter mangler et enzym som deltar i greining av stivelsesmolekylene i amylopektin.
Frøformen rynkete erter skyldes at genutgaven (r) har fått innsatt et lite stykke DNA i form av et transposon, en innsetting som gir et gitt et defekt recessivt allel som gir dårligere evne til å lage stivelse. Siden de dobbeltrecessive plantene (homozygot rr) får dårligere evne til å lage stivelse fylles ertene istedet med mer sukrose. Sukrose og andre sukker virker, i motsetning til stivelse, meget osmotisk aktivt og tiltrekker seg vann.
I det siste stadiet i frøutviklingen tørker frøet ut, og siden rr frø inneholder større mengder vann vil dette gi mer rynkete frø når de tørker, sammenlignet med erter om inneholder det dominante allelet (R).
Hos maishybrider opptrer det samme fenomenet hvor rynkete maisfrø gir sukkermais med et høyt sukkerinnhold.
Effekt på andre egenskaper
Erteplanter med genutgavene rr har også mindre mengde av lagringsproteinet legumin og høyere fettinnhold enn frø fra RR (homozygot dominant) plantene. Disse forskjellene er pleiotrope egenskaper til r allelet, som betyr at en enkel forandring eller mutasjon i et gen kan påvirke flere fenotypeffekter.
Denne effekten skyldes at enkelte gener nedarves som en samlet gruppe, fordi de ligger nær hverandre på kromosomene. Slik samlet nedarving kalles lenkegrupper, og kan forklare hvorfor noen arveegenskaper ikke følger Mendels lover for uavhengig sortering.
Lange og korte erteplanter
Plantehormonet gibberellin deltar i strekning av planter. Gibberellin blir laget i en lang biosyntesevei med mange enzymatiske trinn. Hvis et gen har mistet evnen til å lage et enzym som er nødvendig for biosyntesen vil planten lage mindre gibberellin og blir kortere.
Høye erteplanter med lange stengler blir kodet av en dominant genutgave (LE). Hos korte erteplanter, dvergplanter med korte stengeler, har det i den vikende genutgaven (le) skjedd et bytte av en base i DNA-et (G→A, en enkeltbasesubstitusjon) i genet som koder for enzymet gibberellin oksidase. Dette enzymet deltar i i biosynteseveien for plantehormonet GA1. GA1 er et gibberellin som gir strekning av celler og økt lengdevekst, og mangel på GA1 gir korte erteplanter.
Genet LE hører også med til en lenkegruppe.
Gule og grønne erter
Grønnfargen skyldes klorofyll og gulfargen karotenoider. Når ertene utvikles i belgen er de grønne, men ved modning, når ertene og belgen tørker ut, vil klorofyll vanligvis brytes ned av enzymer.
Grønne erter skyldes at det har skjedd en innsetting av en liten DNA-sekvens, i genet som koder for et enzym som deltar i nedbrytning av klorofyll, og ertene forblir dermed grønne. Den samme mekanismen gjelder fargen på den modene belgen, gul eller grønn. Også for mange andre planter har man genutgaver som gir stay green-mutanter, som forblir grønne under modning og visning.
Hvite og purpurfargete blomster
Rød, blå eller fiolett farge på blomster skyldes vanligvis en type flavonoider kalt anthocyaniner i vakuolene i plantecellene. Anthocyaninene blir laget i en lang kjede med biokjemiske reaksjoner, som starter fra aminosyren fenylalanin, og hvert trinn blir katalysert av et enzym.
Hvis et gen som koder for et enzym i kjeden har en mutasjon som gjør at det ikke virker, mister planten evnen til å lage fargede anthocyaniner, og får derved hvite blomster. For hvite erteblomster gjelder dette enzymet chalkon syntase, som også gir fargeløst frøskall.
Belgform og plassering av blomsten
For egenskapene flattrykt og sammentrykt belg, samt blomstenes plassering på plantene, kjenner man til hvilke gener som deltar, men det er ukjent hvilke proteiner de koder for. Generelt skjer det et stort vitenskapelig arbeid med å identifisere gener som bestemmer form og utseende.
Monohybrid kryssing
En monohybrid kryssing er å utføre krysning der foreldrene, også kalt parentalgenerasjonen (P), er like bortsett fra i en egenskap, for eksempel i at en forelder har gul og en har grønn farge på ertene.
Mendel innførte bruken av stor bokstav for et dominant arveanlegg og liten bokstav for et recessivt arveanlegg. Gul farge er dominant over grønn. Det gule trekket angis med stor G, og det grønne med liten g. En gul fenotyp har en genotype med allelkombinasjon GG eller Gg.
En plante er homozygot for et gen hvis begge genvariantene (allelene) er like, for eksempel formen GG eller gg. Planten er heterozygot for et gen hvis genet har to forskjellige alleler (Gg).
Arveanleggene fordeles likt på hannlige og hunnlige kjønnsceller når kromosomene fordeles til kjønnscellene ved celledeling. Kjønnscellene i planter med konstant gule erter (GG) og konstant grønne (gg) vil henholdsvis inneholde enten allelet G eller g. Krysser man slike planter vil alle zygoter etter kryssingen, F1-generasjonen, være av formen Gg. Alle disse har da gul fenotype.
Selvpollinering blant F1- generasjonen vil gi en F2-generasjon med gule og grønne erter i forholdet 3:1, fordelt på allelkombinasjonene GG, Gg, Gg, gg.
På samme måte vil en kryssing mellom planter med runde erter (RR) med planter med rynkete erter (rr) gi en F1-generasjon med bare runde erter (Rr). Karakteren runde erter er dominant over rynkete erter. Plantene i F1-generasjonen kan ved selvbefruktning gi andre filial generasjonen (F2), og nå dukker runde og rynkete erter opp i forholdet 3:1, som er forholdstallet ved en monohybrid kryssing.
Dihybrid kryssing
I en dihybrid kryssing undersøker man nedarving to forskjellige karakterer kodet av to ulenkete gener for eksempel fargekarakterene grønne eller gule erter, og formkarakterene runde eller rynkete erter. Forholdstallet for utseende av avkommet i en dihybrid kryssing er 9:3:3:1. Man kan også foreta en trihybrid kryssing .
Avvikende forholdstall ved krysning
Etter Mendels forsøk har mange arbeidet videre med erteplanter og krysninger, og mange har funnet flere mekanismer som påvirker utfallet av krysningene. Noen av årsakene til dette er ufullstendig dominans, epigenetikk, epistasis og kvantitativ genetikk. En annen årsak til avvikende forholdstall ved krysning er at enkelte trekk nedarves kun fra mor (for eksempel mitokondrier) eller kun fra far (Y-kromosom hos mennesket), og dermed ikke krysses med andre trekk.
Ufullstendig dominans
Enkelte genotyper har mer komplekse interaksjoner enn bare dominans og recessivitet. Et eksempel er at dersom en type løvemunn med røde blomster krysses med en type med hvite blomster, blir avkommet rosa. I neste generasjon blir noen røde, noen rosa og noen hvite. Dette kalles ufullstendig dominans.
Epigenetikk
Epigenetikk er arvbare, reversible endringer i genaktivitet uten at rekkefølgen på DNA-sekvensen endrer seg. Epigenetikk kan påvirke i hvilken grad et gen uttrykkes.
Epistasis
Epistasis er fenomenet der effekten av et gen på organismens fenotype er avhengig av hvilke andre gener som er til stede i organismen.
KVANTITATIVE ARVBARE EGENSKAPER
Mendel undersøkte enten-eller karakterer, men mange arvelige egenskaper har flytende overganger og er kvantitative. Kvantitative størrelser kontrolleres av flere kvantitative arvbare loki ved at disse virker sammen.
Les mer i Store norske leksikon